Инбридинг-что это?

ИНБРИДИНГ (англ, inbreeding, от in - и, внутри и breeding - разведение), близкородственное скрещивание, скрещивание организмов, имеющих общих предков. Общность происхождения скрещиваемых организмов увеличивает вероятность наличия у них одних и тех же аллелей любых геноз, поэтому вероятность появления гомози-готных организмов возрастает с повышением степени родства.
Поскольку инбридинг - острый прием, связанный с определенным риском, к его применению следует относиться осторожно и прибегать к нему для решения конкретных селекционных задач.

Так как в генетическом отношении инбридинг ведет к возрастанию гомозиготности, то инбредные животные более препотентны по сравнению с аутбредными, т. е. более стойко передают свои качества потомкам. Обычно при инбридинге стремятся получить животных более сходных с теми выдающимися предками, на которых применяется инбридинг. Но выдающиеся предки могут быть и часто бывают гетерозиготными по целому ряду генов, что, кстати, является одной из причин их ценных качеств, Чем более тесные степени иноридинга на них применять, тем быстрее у потомков гены переходят в гомозиготное состояние. Поэтому расщепление генотипа ценного предка на отдельные гомозиготные комбинации доминантных и рецессивных генов ведет к появлению генетически более однородных, но различающихся между собой животных. Важно держать под контролем, с одной стороны, процесс нарастания гомозиготности, о котором можно сулить по величине коэффициента инбридинга F, и, с другой стороны, генетическое сходство между выдающимся предком и его потомками, определяющееся долей общих для потомка и предков генов, независимо от того, в каком состоянии они находятся гомозиготном или гетерозиготном. В случае если предок, на которого применялся инбридинг, и сами пробанды не являются инбредными, и показателем генетического сходства с ним пробанда будет доля крови (а точнее наследственности) этого предка у пробанда.

Чистопородное разведение подразделяется на два типа: АУТБРИДИНГ- система неродственных спариваний животных внутри породы, и ИНБРИДИНГ- система спариваний особей, имеющих близкую степень родства, типа брат-сестра, отец-дочь, мать-сын, двоюродные братья и сестры, и т.д.
Метод определения инбридинга

Самый доступный метод определения инбридинга животных предложен А. Шапоружем. По его методу можно установить, в каких рядах есть общий предок.

За первый ряд принимают - отец и мать,

за второй – дедов и бабок,

за третий – прадедов и прабабок и т. д.

Запись производится римскими цифрами, первой цифрой указывать ряд, в котором присутствует общий предок по отцовской части родословной и после тире – ряд, в котором встречается общий предок по материнской линии. Если ряды предков повторяющихся в родословной встречаются в какой-либо одной, отцовской или материнской стороне родословной, то цифры разделяют запятыми.

Степени инбридинга (по классификации А. Шапоруж):

1.      Тесный инбридинг: вяжут животных находящихся в очень близком родстве.

Отец с дочерью (II – I)

Мать с сыном (I – II)

Родные брат с сестрой (II – II)

2.      Близкий инбридинг: спаривание животных, у которых один и тот же предок находится в первых рядах родословной.

Внучка и дед (III-I)

Бабка с внуком (I-III)

Неполные брат с сестрой (II-II)

Племянник с теткой (III-II)

Племянница с дядей (II-III)

3.      Умеренный инбридинг – проводится в следующих степенях III-III, III-IV, IV-III, IV-IV.

4.      Отдаленный инбридинг – когда общий предок встречается в поколениях V-V, IV-V, V-IV, III-V, V-III. Если общий предок встречается дальше пятого колена, животные считаются практически неродственными.

5.      Инбридинг, при котором в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков называют комплексным.

Виды инбридинга и цели его применения:

1.      Тесный инбридинг (отец х дочь; мать х сын) – бывает необходимым при закладке линий, для консолидации и «закрепления» генов выдающегося предка. В отдельных случаях, имея уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, вынужденно спаривают их с близкими родственниками, чтобы сохранить их генотип и ценные признаки, которыми обладает этот тип.

Такая необходимость возникает на начальных этапах выведения новых пород, а также иногда в случаях разведения по линиям, когда стремятся получить что-то новое при чистопородном разведении, не прибегая к использованию животных других пород.

К близкому инбридингу прибегают также для проверки отдельной линии или конкретных производителей на носительство наследственных аномалий. Тесный и близкий инбридинг не рекомендуется использовать постоянно на одних и тех же животных, так как сильнее всего инбридинг действует на, те признаки, которые связаны с воспроизводительными способностями, репродуктивной функцией и жизнеспособностью. Необходимо отметить, что эти признаки слабо наследуются, поэтому инбредных животных желательно спаривать с животными других линий или проводить «освежение крови», а затем подбирать пару с учетом умеренного инбридинга.

Бэкросс представитель каждого поколения скрещивается с начала с одним из родителей, а затем - с одним из потомков, полученным от предыдущего скрещивания.

Сибкросс в каждом поколения скрещиваются брат и сестра. Оба этих метода направлены прежде всего на закрепление свойств предковой пары кошек. Для проведения таких скрещиваний оба предка должны не только обладать теми замечательными качествами, которые были описаны выше, но и давать однородное потомство.

2.      Умеренный инбридинг применяется для закрепления наследственности выдающихся животных. Общий предок встречается в третьем и четвертом поколениях. Например, при варианте 1V-1V гомозиготность возрастает всего на 0,78% и, разумеется, это не может как-то заметно влиять на фенотип и генотип. Отдаленный инбридинг оказывает небольшое влияние на повышение гомозиготности потомков и мало чем отличается от неродственного спаривания (аутбридинга).



Наиболее распространены нерегулярные системы разведения - линейная и так называемая "закрытая".

Линейная - Линейное разведение, или лайнбридинг – разведение по линиям определённых производителей, которые повторяются в родословной через 2-3 колена (вязка полубрута с полусестрой или кузенов). Иногда такой метод даёт устойчивые результаты.

Закрытая  - применяется в сочетании с тщательным подбором производителей. При такой системе в "закрытом питомнике" одновременно содержатся 1-3 кота-производителя и некоторое число самок - от 3 до 10. Из потомства первоначальных пар отбирают лучших представителей, худших из родителей выбраковывают, заменяя лучшими из потомков, и формируют пары второго этапа. С каждым новым поколением эти операции повторяются, причем животные из других питомников в разведении не используются, а количество самцов и самок, используемых в качестве производителей, остается неизменным.

Система улучшающих спариваний используется в тех случаях, когда в питомнике первоначально содержится 2-4 посредственных самки и один высококлассный производитель. Начальный этап этой системы (грединг) похож на бэкросс - из полученного от данных пар потомства отбирают лучших дочерей и спаривают с отцом. Однако, в отличие от системы бэкросса, в следующем поколении опять-таки отбирают лучших самок и вновь спаривают с тем же производителем. На следующем этапе (апгрединг) - из потомков отбирают самца, превосходящего своими качествами первого, и спаривают его по той же схеме. Требования к улучшателю те же, что и к родоначальнику линии, плюс к тому желательно инбредное происхождение.

Достоинства инбридинга:

1. Увеличивает количество гомозиготных особей;

2. Быстро выявляет основные дефекты, что дает возможность устранения из разведения несущих рецессивные дефекты ;

3. Стабилизирует генетический потенциал и качественную модель;

4. Дает возможность точнее прогнозировать качество будущего потомства.

Недостатки инбридинга:

1. Малейшая ошибка (нежелательный признак) усиливается в связи с гомозиготностью и закрепляется в данной породной группе;

2. Слишком продолжительный инбридинг ослабляет физические характеристики и экстерьер, а также отрицательно сказывается на репродуктивной функции и жизнеспособности животных;

3. Не обогащает начальный генотип популяции.

Заключение

Использование инбридинга направлено на консолидацию в родословной желательных генетических задатков предка, на которого осуществляется инбридинг. Инбридинг может оказать положительное воздействие на результат племенной работы только при строжайшей селекции, то есть при методичной отбраковке. Систематический инбридинг включает продуманный план вязок, с комбинированием степеней инбридинга и использованием межлинейных кроссов, с отбором самых лучших и здоровых животных, близких по породному типу. Используемые производители, как уже говорилось, должны обладать крепким здоровьем, быть свободными от недостатков и не являться носителями генетических аномалий. Причем инбридинг должен чередоваться с регулярным освежением линии, путем прилития новых кровей и использования аутбридинга с однотипными животными.

СЕЛЕКЦИЯ И МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ
Слово "селекция" имеет тройной смысл.
1. Селекцией называют особый метод разведения животных, который сводится к отбору животных, обладающих ценными фенотипическими ( фенотип- то что мы визуально может увидеть) и генетическими ( то что заложено в генетике животного) достоинствами.
2. Словом "теория селекции"- это наука, которая изучает способы отбора производителей и различные методы рразведения по их генотипичиским и фенотипическим особенностям.
3. Словом "селекция" обозначают совокупность практических мероприятий по улучшению животных и непосредственную практическую работу.
Сейчас ознакомимся с различными методами разведения. В зависимости от общих целей, которые преследует разведенец, все методы можно разделить на 2 группы: КОНСЕРВАТИВНЫЕ МЕТОДЫ И ПРОГРЕССИВНЫЕ МЕТОДЫ.
Консервативные методы - целью этого является сохранить и поддержать на определенном уровне то, что уже имеется в нашем распоряжении.
Прогрессивные методы - методы разведения с целью улучшить, то что имеется.
К Консервативным методам относится прежде всего ЧИСТОЕ РАЗВЕДЕНИЕ. Чистое разведение- разведение при котором спариваемые производители отличаются лишь не существенными для характеристики породы признаками. Мы знаем, что материал, именуемый "чистокровным" или "племенным" в действительности почти никогда не бывает гомозиготным.,а является в большинстве гетерозиготным, по нескольким, а то и по многим признакам. Поэтому, хоть мы и производим чистопородное разведение, но не можем гарантировать расщепления в потомстве.
Чистым прогрессивным разведением, называется разведение,где спаривание собак с целью закрепления и увеличения высоких и нужных качеств.
Если мы хотим добиться чистоты разведения, то должны перейти на более высокую ступень разведения, которая уже представляет собой своеобразный метод, приемлемый при любом виде производителей. Этот метод заключается в РОДСТВЕННОМ СКРЕЩИВАНИИ (ИНБРИДИНГ).

Определение степени инбридинга.

По Пушу.

Кровосмешение

І-ІІ -1 степень прямые родственники

ІІ-І -1 степень прямые родственники

ІІІ- І -1 степень прямые родственники

І- ІІІ -2 степень прямые родственники

ІІ- ІI -2 степень боковые родственники

Близкое родство

ІІІ- I -3 степень боковые родственники

II- III -3 степень боковые родственники

III- III -4 степень боковые родственники

I- IV -3 степень прямые родственники

Умеренное родство

IV- III -5 степень боковые родственники

III- IV -5 степень боковые родственники

IV- IV -6 степень боковые родственники

I- V -5 степень прямые родственники

I-VI -6 степень прямые родственники


По Шапоружу.

Близкое родство - (кровосмешение не выделяется) обнимает все сучаи, начиная с III- II и ближе.

Умеренное родство - III- III и III- IV, самое большое IV- IV, если соответствующие «факторы» очень сильны.

Дальнее родство - самое большое до V- V включительно, последний случай признаётся за родственное разведение лишь в исключительном случае при явном накоплении одних и тех же имён в дальнейших рядах родословной. [4]

Инбредная депрессия - ослабление жизнеспособности потомства в результате накапливания и проявления летальных и полулетальных генов и других отрицательных признаков, имевшихся у родоначальников популяции.

У животных, подверженных инбредной депрессии, наблюдается снижение скорости роста, плодовитости и продуктивности, общее ослабление организма, иногда появляются уродства. Не все виды животных одинаково переносят инбридинг, больше всего страдают от вредных последствий родственного спаривания свиньи и лошади.[5]

Депрессия связанная с появлением при инбридинге особей, гомозиготных по вредным генам, наиболее заметно проявляется в первых поколениях, а затем дойдя до определенного уровня (инбредного минимума), не развивается. Иногда и у животных при длительном инбридинге удаётся получить линии, обладающие нормальной жизнеспособностью. Так как инбредные особи становятся гомозиготными и по нормальным генам, в том числе и обусловливающим ценные в хозяйственном отношении признаки, они отличаются устойчивой способностью к передаче ценных свойств потомству. Скрещивание двух или нескольких инбредных линий зачастую приводит к гетерозису в первом гибридном поколении, чем широко пользуются в растениеводстве и птицеводстве. [2]

Чтобы ликвидировать вредные последствия родственного спаривания, прежде всего необходимо заменить его неродственным. Затем проводят освежение крови, то есть используют производителей той же породы, высокого класса, но неродственных стаду. Важной мерой ликвидации инбредной депрессии являются строгий отбор животных, создание хороших условий выращивания. Хорошие результаты дает также и выращивание родственных животных, предназначенных для спаривания, в различных условиях кормления и содержания. Выращивание родственных животных в различных условиях среды повышает биологические различия в их половых клетках, создает известную разнотипичность в организме, что уменьшает вредные последствия инбридинга.[6]

Родственное разведение иногда особенно важно для создания и дальнейшего разведения пород; в особенности это важно по отношению всякого любительского скотоводства, разведения «экстерьерного» скота.

Но даже и в сельскохозяйственном животноводстве оно должно сыграть известную роль и опять таки нередко не в качестве временно применяемого метода, а как более или менее постоянный принцип. С помощью его легче создать и поддерживать в достаточно гомозиготном состоянии большое количество необходимых для высокой производительности и здоровья задатков; смотря по обстоятельствам, возможно применять родственное разведение то в виде разведения в себе, то переменного скрещивания (кросса), а временно в виде поглощения.[4]

ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СТЕПЕНИ ИНБРИДИНГА СНАЧАЛА РАССМАТРИВАЕМ ЛИНИЮ ОТЦА, ЗАТЕМ ЛИНИЮ МАТЕРИ.


По Коту М.М.
ИНБРИДИНГ СОБАК И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ
для решения определенных зоотехнических задач при ведении племенной работы с собаками иногда приходится прибегать к использованию близкородственного скрещивания (инбридингу).
Инбридингом принято считать спаривание, при котором отец и мать будущего потомства состоят между собой в кровном родстве, т.е. имеют одного или нескольких общих предков.
Обычно инбридинг устанавливают по родословным животных. Если в родословной со стороны отца и со стороны матери в пределах 5 колен встречается одна и та же особь, то считают, что данное животное (чья родуха рассматривается) (ПРОБАНД), получено путем инбридинга. Если в отцовской и материнской частях родухи нет общих предков или они встречаются в 6 колене и далее, то пробанд - аутбредный.

Инбридинг на одного предка называют простым, а на двух и более - сложным или комплексным.
Для учета степеней инбридинга широко используют способы, предложенные Шапоружем и Райтом. Способ Шапоружа заключается в том, что ряды предков пробанда в родословной, начиная с родительского, обозначаются римскими цифрами. Затем записывают ряд, в котором встречается общий предок в материнской части родословной, и через тире ряд, в котором он встречается в отцовской части родословной. Если предок в одной стороне родословной повторяется несколько раз, то записывают все ряды, в которых он встречается, разделяя их запятыми. Если предок повторяется только в одной стороне родословной, то со стороны, где его нет, ставят нуль и через тире записывают ряды, в которых он повторяется, разделяя их запятой. При этом считают, что пробанд получен спариванием неродственных животных, но один из его предков был инбридированным. Так, Трубач, родословная которого позаимствована из книги Б. В. Дмитриева «Гончие» (М., Агропромиздат, 1987. С. 93) и исправлена в соответствии с существующими правилами записи предков, получен в результате применения комплексного инбридинга в степени II — 111 на Горниста (влад. Садиков) и III - IV на ч. Будило 6651 (влад. Барышников).



Несмотря на то, что ч. Будило в родословной встречается трижды - один раз в третьем ряду и дважды в четвертом, инбридинг на него при получении Трубача 195/Г следует записать в степени III - IV, а не III - IV, IV, ибо он как отец Горниста уже был учтен в записи инбридинга в степени II - III на Горниста. А поскольку он передает свои наследственные качества и через Тараторку II 7369, то сочетание его как отца Горниста в материнской части родословной и отца Тараторки в отцовской части и записывается. В четвертом ряду родословной Трубача 195/Г с отцовской стороны дважды встречается Найда и Заливай. Эти случаи следует записать как 0 - IV, IV на Найду и 0 - IV, IV на Заливая. Сам Трубач 195/Г не был инбридирован ни на Найду, ни на Заливая. На них была инбридирована бабушка Трубача 195/Г Волторка, полученная в результате спаривания родных, причем полных, брата и сестры.
Исходя из этой системы записи, различают следую¬щие степени инбридинга: кровосмешение (1 - 11, II - I, I – III, III – I, II - II); близкое родственное спаривание (II – III, III - II, III – III, II - IV, IV - II, I – IV, IV - I); умеренное родственное спаривание (III - IV, IV - III, IV - IV, I - V, V - I). Более далекие степени родственных спариваний относятся к отдаленному инбридингу, который, как правило, не учитывается. Самым тесным случаем кровосмешения является спаривание однопометных животных. Спаривание матери с сыном считается более тесным, чем отца с дочерью.
Использование способа учета степеней инбридинга по Шапоружу, особенно при комплексном инбридинге, часто не дает возможности установить, в каком случае животные были больше инбридированы, т, е. не позволяет количественно выразить степень инбридинга. Не отражает этот способ и генетической сути инбридинга, заключающейся в том, что он ведет к уменьшению гетерозиготности и возрастанию гомозиготности.

различают следующие степени инбридинга:

кровосмешение (I-II, II-I, I-III, III-I, II-II);
близкое родственное спаривание (II-II, III-II, III-III, II-IV, IV-II, I-IV, IV-I);
умеренное родственное спаривание (III-IV, IV-III, IV-IV, I-V, V-I).

Более далекие степени родственных спариваний относятся к отдаленному инбридингу, который, как правило, не учитывается. Самым тесным случаем кровосмешения является спаривание однопометных животных. Спаривание матери с сыном считается более тесным, чем отца с дочерью.

Использование способа учета степеней инбридинга по Шапоружу, особенно при комплексном инбридинге, часто не дает возможности установить, в каком случае животные были больше инбридцированы, т.е. не позволяет количественно выразить степень инбридинга. Не отражает этот способ и генетической сути инбридинга, заключавшейся а том, что он ведет к уменьшению гетерозиготности и возрастанию гомозиготности.

С.Райт предложил вычислять в качестве меры инбридинга его коэффициент Или коэффициент возрастания гомозиготности. С этой целью обычно пользуется несколько измененной Д. А. Кисловским формулой Райта:

F = -- /1\ n+n1-1
\ _
/ X (1 + fa) x 100
-- \2/

в которой F - коэффициент инбридинга;
--
\ - знак суммирования в случае комплексного инбридинга; 1
/
--

1/2 - доля наследственности, получаемой пробандом от каждого предка в зависимости от того, в каком роду родословной он находится;

n - ряд предков, в котором общий предок встречается в материнской части родословной;

n1 - ряд предков, в котором общий предок встречается в отцовской части родословной;

fa- коэффициент инбридинга общего предка, если он инбридирован.

Коэффициент инбридинга выражается в долях единицы или в процентах (от 0 до 1 или от 0 до 100 процентов), Он показывает не абсолютную гомозиготность инбридированных особей, а лишь вероятную степень ее возрастания у них в результате применения инбридинга по сравнению с животными, полученными при аутбредных спариваниях,

В приведенном выше примере происхождения Трубача 195/Г его коэффициент инбридинга составляет 0,0781 или 7,81 процента:

/1\ 2+3-1 /1\ 3+4-1
_ _
x (1+0) + x (1+0) =
\2/ \2/

= 0,0625 + 0,0156 = 0,0781 или 7,81%

Первоначальную гомо- и гетерозиготность животных в расчетах принимают за 0,5 или 50 процентов, т. е. считают, что половина всех генов находится в гомозиготном и половина в гетерозиготном состоянии.
У более гетерозиготных животных гомозиготность в начале применения инбридинга нарастает быстрее, и наоборот. Легко заметить, что применение одних и тех же степеней инбридинга на животных с разной исходной гетерозиготностью будет вести к разному абсолютному нарастанию гомозиготности и к разным результатам. Если, например, применяется инбридинг, ведущий к возрастанию гомозиготности на 25 процентов (F=0,25 или 25 процентов при спаривании аутбредных отца с дочерью - II-I), среди животных, у которых исходная гетерозиготность составляет 50 и 10 процентов (а гомозиготность соответственно 50 и 90 процентов), то в среднем четверть этих генов перейдет в гомозиготное состояние (12,5 и 2,5 процента) "и у полученных животных гомозиготность составит в среднем 62,5 процента (50+ +12,5) и 92,5 процента (90+2,5).

К недостаткам данного метода относится то, что он не учитывает сцепленности при наследовании генов и гибели рецессивных форм, т. е. действия отбора. Фактическая гомозиготность из-за действия отбора нарастает несколько медленнее, чем об этом свидетельствует величина Р. Чем теснее инбридинг, тем быстрее нарастает гомозиготность. При спаривании, например, полных братьев и сестер к восьмому поколению гомозиготность возрастает до 90 процентов, а при спаривании двоюродных братьев и сестер - к 15 - 16 поколению только до 65 процентов.Спаривание троюродных братьев и сестер (общий прадед) приводит к возрастанию гомозиготности лишь на 2% при бесконечном числе поколений. Следовательно, инбридинг подобного типа уже принципиально отличен от более тесных степеней инбридинга и по сути не ведет к достижению тех целей, которые ставятся перед системой родственных спариваний. Поэтому об инбридинге нельзя говорить вообще, нужно всегда рассматривать конкретные его степени."

Мозиготность и генетическое сходство сильно возрастает; по мере уменьшения степеней инбридинга возрастание гомозиготности замедляется в большей степени, чем возрастание генетического сходства между пробандом и его выдающимся предком. В силу этих причин кровосмешение и близкородственное спаривание не ведут к закреплению признаков, как это многие считают, а повышают изменчивость - от получения в отдельных случаях выдающихся животных до появления уродов. Повышенную изменчивость дают и скрещивания, но природа ее другая. При тесных родственных спариваниях повышенная изменчивость связана с обеднением наследственности (является следствием гомозиготации уже имеющегося генного материала), а при скрещивании - с ее обогащением (гетерозиготностью и увеличением числа генных комбинаций). Результат - снижение приспособительных возможностей инбредных животных к условиям среды и возрастание их у помесей.

Умеренный инбридинг способствует консолидации наследственности, закреплению признаков выдающихся особей прежде всего из-за превалирования процесса возрастания генетического сходства и ослабления инбредной депрессии. Более высокое возрастание генетического сходства (если величина возрастания гомозиготности та же) наблюдается при асимметричных степенях родственных спариваний по сравнению с симметричными (например, I-III, I-IV, II-IV или I-V, II-V против соответственно II-II, II-III или III-II, III-III, III-IV или IV-III), а также при использовании в подборе лишь одного инбредного партнера (0-II, III; 0-III, IV и т. д.). Это необходимо учитывать, планируя применение инбридинга.

Существенному возрастанию генетического сходства пробанда с выдающимся предком способствуют и многочисленные отдаленные инбридинги на него, когда этот выдающийся предок встречается многократно в четвертом и более далеких рядах предков.

Тесные степени инбридинга применяют для получения животных с новыми качествами. Такая необходимость возникает на начальных этапах выведения новых пород, а также иногда в случаях разведения по линиям, когда стремятся получить что-то новое при чистопородном разведении, не прибегая к использованию животных других пород. В отдельных случаях, в целях получения уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, для сохранения имеющихся качеств вынужденно прибегают к спариванию их с близкими родственниками, чтобы, как выражался Е. А. Богданов, основа их ценной наследственности не разбилась на куски. Тесный инбридинг на выдающегося предка, и особенно комплексный инбридинг на двух или нескольких высокоценных животных, предварительно уже испытанных в инбредных спариваниях, часто дают желательные результаты,